Lilkovité
Lilkovité | |
---|---|
Lilek vejcoplodý (Solanum melongena) | |
Vědecká klasifikace | |
Říše | rostliny (Plantae) |
Podříše | cévnaté rostliny (Tracheobionta) |
Oddělení | krytosemenné (Magnoliophyta) |
Třída | vyšší dvouděložné (Rosopsida) |
Řád | lilkotvaré (Solanales) |
Čeleď | lilkovité (Solanaceae) Juss., 1789 |
Některá data mohou pocházet z datové položky. |
Lilkovité je čeleď vyšších dvouděložných rostlin z řádu lilkotvaré (Solanales). Čeleď zahrnuje mnoho zemědělsky využívaných druhů, stejně jako druhů toxických. Je také významným zdrojem potravin, koření a látek využívaných ve farmacii, zejména alkaloidů. Některé druhy se také pěstují jako okrasné či nacházejí využití v genetickém a biotechnologickém výzkumu a v experimentální biologii.
Charakteristika
[editovat | editovat zdroj]Lilkovité jsou jednoleté až vytrvalé byliny, keře, stromy i liány se střídavými jednoduchými nebo řidčeji zpeřenými listy bez palistů. Čepel listů je celistvá nebo různě laločnatá, bez ostrých zubů na okraji, často poněkud dužnatá. Dřevo je u stromovitých a keřovitých zástupců obvykle měkké. Rostliny jsou lysé nebo chlupaté, odění se skládá z jednoduchých, vidličnatých, hvězdovitých nebo žláznatých chlupů. Na dotek mohou být listy lepkavé nebo vlhké. Některé druhy, zejména z rodu lilek (Solanum), mají ostny na kmeni nebo i na listech.
Květy jsou pětičetné, obvykle oboupohlavné, pravidelné nebo dvoustranně souměrné, nejčastěji v úžlabních nebo vrcholových vrcholičnatých květenstvích. Kalich je srostlý, pěticípý, za plodu často zvětšený. Koruna je srostlá, pěticípá. Tyčinky jsou přirostlé ke korunní trubce, v počtu 4 až 5. Semeník je svrchní, srostlý ze 2 (výjimečně 5) plodolistů a se stejným počtem komůrek, s jedinou čnělkou. Plodem je tobolka nebo bobule. Semen je obvykle mnoho.[1][2][3]
Pro stonky lilkovitých jsou charakteristické bikolaterální cévní svazky.
Čeleď zahrnuje téměř 2 500 druhů ve 102 rodech. Největší rody jsou lilek (Solanum, asi 1 500 druhů), Lycianthes (200), tabák (Nicotiana, 95), nolana (Nolana) a kustovnice (Lycium, obojí 90).[4]
-
Detail květu kladivníku Cestrum elegans
-
Ostny na listu lilku Solanum quitoense
-
Detail středu květu Lycianthes rantonnetii
-
Plody kladivníku Cestrum nocturnum
-
Tobolky tabáku selského (Nicotiana rustica)
Rozšíření
[editovat | editovat zdroj]Lilkovité jsou rozšířeny po celém světě, chybějí pouze v arktických oblastech. Nejvíce druhů se vyskytuje v tropech a subtropech, centrum druhové i rodové diverzity je v Jižní Americe. Lilkovité obsazují téměř všechny typy biotopů, zejména však rostou na narušených místech na půdách bohatých živinami.[1]
V původní květeně ČR tuto čeleď zastupuje lilek potměchuť (Solanum dulcamara), lilek černý (S. nigrum), lilek vlnatý (S. decipiens), durman obecný (Datura stramonium), blín černý (Hyoscyamus niger) a rulík zlomocný (Atropa bella-donna). Další druhy jsou zavlékány, zejména mnohé lilky (Solanum), kustovnice cizí (Lycium barbarum), vzácně i pablen kraňský (Scopolia carniolica). Z pěstovaných rostlin občas zplaňují mochyně židovská (Physalis alkekengi), tabák selský (Nicotiana rustica), tabák virginský (Nicotiana tabacum) a lilík mochyňovitý (Nicandra physalodes).[5] V teplých oblastech Evropy jsou zastoupeny i některé další rody, jako je mandragora (Mandragora), withanie (Withania) a Triguera.[6]
Ekologické interakce
[editovat | editovat zdroj]Květy lilkovitých jsou různorodého tvaru i velikosti a jsou opylovány celou řadou opylovačů. U některých rodů (např. lilek) květy neobsahují nektar a jsou opylovány včelami sbírajícími pyl, který jim slouží k výživě larev. Prašníky v takových květech mají okrouhlé otvory místo klasických podélných štěrbin a pyl je z nich vytřásán pohybem včely. Dlouhé květy kladivníku bývají opylovány drobnými ptáky.
Semena lilkovitých jsou obecně rozšiřována ptáky a savci včetně plodožravých netopýrů, vyhledávajícími bobule.
Některé amazonské druhy rodu Markea jsou epifyty, v nichž hnízdí žahaví mravenci. Některé stromy rostoucí v tropickém deštném pralese mohou ve výjimečných případech dorůstat výšky až 30 metrů.[1]
Obsahové látky
[editovat | editovat zdroj]Čeleď obsahuje široké spektrum alkaloidů, z nichž nejvýznamnější skupinou jsou tropanové alkaloidy. Název „tropanové“ pochází z rodu Atropa, kam patří například rulík zlomocný. Jméno Atropa je původem z řecké mytologie, kde patřilo jedné z Moir, tří bohyň osudu, která přestřihávala nit života. Toto pojmenování popisuje dlouho známou jedovatost a toxicitu těchto látek. Tropanové alkaloidy se mohou vyskytovat také v rodech durman (Datura, Brugmansia), mandragora (Mandragora) a v mnohých dalších rodech této čeledi.[7]
Po chemické stránce mají tropanové alkaloidy charakteristickou bicyklickou strukturu. Nejvýznamnější je atropin, skopolamin a hyoscyamin. Z farmakologického hlediska to jsou nejsilnější existující anticholinergika neboli inhibitory signálů přenášených neurotransmiterem acetylcholinem. Symptomy předávkování mohou zahrnovat sucho v ústech, rozšířené zornice, ataxii, zadržování moči, halucinace, křeče, kóma a smrt.
Tropanové alkaloidy jsou i přes vysokou toxicitu důležité látky. Mohou zvrátit cholinergní otravu, která může být způsobena kontaktem s pesticidy a chemickými zbraněmi, jako například sarin a VX. Jsou také použitelné k zastavení mnoha typů alergických reakcí. Skopolamin je činidlo používané v oftalmologii, neboť rozšiřuje zornice a tím umožňuje vyšetření vnitřku oka. Tyto alkaloidy mohou být také použity jako látky potlačující zvracení (antiemetika) u lidí se sklony ke kinetózám nebo po chemoterapii. Atropin má stimulující efekt na centrální nervový systém a srdce, zatímco skopolamin má účinek sedativní.
Známý alkaloid pocházející z čeledi lilkovitých je nikotin. Stejně jako ostatní tropanové alkaloidy působí na cholinergní neurony, ale s opačným účinkem (je to agonista). Má vyšší specifitu k nikotinovým acetylcholinovým receptorům než jiné ACh proteiny. Nikotin se přirozeně vyskytuje v rostlinách rodu tabák (Nicotiana) a petúnie (Petunia).
Další skupinou toxických látek nalézajících se v této čeledi jsou glykoalkaloidy, například solanin, který je příležitostně zodpovědný za otravu po požití bobulí lilku černého nebo lilku potměchuti nebo nadzemních částí bramboru.[8][9]
-
Alkaloid nikotin
-
Alkaloid atropin
-
Alkaloid skopolamin
-
Glykoalkaloid solanin
Taxonomie
[editovat | editovat zdroj]Lilkovité jsou největší čeleď řádu lilkotvaré (Solanales). Sesterskou skupinou je podle kladogramů APG čeleď svlačcovité (Convolvulaceae). V minulosti byla některými taxonomy (např. Cronquist) oddělována čeleď Nolanaceae (rody Alona a Nolana).[4][10]
Čeleď lilkovité je dobře vyhraněná skupina. Její monofyletičnost je mimo morfologie podpořena i analýzou cpDNA. Dřívější dělení čeledi na podčeledi Solanoideae, Cestroideae a Anthocercidae se ukázalo jako umělé, neboť Cestroideae tvoří v tomto pojetí bazální parafyletický komplex. Bylo také zjištěno, že rod lilek (Solanum) je parafyletický a proto jsou do něj vřazeny rody rajče jedlé (Lycopersicon) a rajčenka (Cyphomandra).[2] Také rod Brugmansia patří minulosti, neboť druhy z něj byly převedeny do rodu durman (Datura).
Po morfologické stránce je lilkovitým velmi podobná čeleď brutnákovité (Boraginaceae).[1]
Zástupci
[editovat | editovat zdroj]- blín (Hyoscyamus)
- broválie (Browallia)
- brunfelzie (Brunfelsia)
- durman (Datura)
- brugmansie (Brugmansia)
- fabiana (Fabiana)
- fialkovec (Iochroma)
- jazylka (Salpiglossis)
- jedovatice (Duboisia)
- kalibrachoa (Calibrachoa)
- kladivník (Cestrum)
- klanokvět (Schizanthus)
- kustovnice (Lycium)
- lilek (Solanum)
- lilík (Nicandra)
- lilkovník (Lycianthes)
- mandragora (Mandragora)
- mochyně (Physalis)
- nolana (Nolana)
- pablen (Scopolia)
- paprika (Capsicum)
- petúnie (Petunia)
- pobřežka (Nierembergia)
- rajče (Solanum, syn. Lycopersicon)
- rajčenka (Solanum, syn. Cyphomandra)
- rulík (Atropa)
- salpichroa (Salpichroa)
- solandra (Solandra)
- streptosolen (Streptosolen)
- tabák (Nicotiana)
- withanie (Withania)[11][12]
Význam
[editovat | editovat zdroj]Lilek brambor je 4. nejvýznamnější potravina pro výživu lidstva a v klimaticky příhodných oblastech jedna z nejčastěji pěstovaných plodin. Mnohé druhy jsou také široce využívány jako zelenina či ovoce, především rajče jedlé (Lycopersicon esculentum), paprika setá (Capsicum annuum), lilek vejcoplodý neboli baklažán (Solanum melongena) a rajčenka (Cyphomandra betacea). V Jižní Americe jsou jako ovoce pěstovány mnohé další druhy lilku, např. Solanum hyporhodium, S. muricatum neboli 'pepino', S. quitoense a S. topiro aj. Občas se také pro plody pěstuje mochyně peruánská (Physalis peruviana), místně i jiné druhy. Různé druhy papriky jsou používány jako koření, zejména paprika setá (Capsicum annuum), paprika křovitá (C. frutescens) a paprika čínská (C. chinense).[13]
Vzhledem k obsahu účinných alkaloidů lze nalézt v čeledi lilkovité celou řadu druhů s psychotropními účinky. Nejvíce je v tomto směru využíván tabák, zejména druhy tabák selský (Nicotiana rustica) a tabák virginský (Nicotiana tabacum). Nikotin obsahují i některé druhy petúnií, zejména petúnie fialová (Petunia violacea). Pro halucinogenní účinky jsou vyhledávány různé druhy durmanu (Datura) a brugmansie (Brugmansia), v Jižní Americe místně i Iochroma fuchsioides, Latua pubiflora, Methysticodendron amesianum. V Austrálii používají domorodci k navození vzrušení a halucinací listy Duboisia hopwoodii. Skopoletin, obsažený v amazonských druzích rodu Brunfelsia, navozuje pocit chladu. U některých lidí se vyskytuje přecitlivělost nebo alergie na některé lilkovité rostliny.[13]
V lékařství byla zejména ve středověku hojně využívána mandragora lékařská (Mandragora officinarum), která měla významné místo i v magii. Withanie snodárná (Withania somnifera), tzv. ašvagandha, má široké využití v indické ájurvédě a svými komplexními regeneračními účinky je blízká ženšenu.[13] V tradiční čínské medicíně jsou využívány plody a kůra z kořene kustovnice čínské (Lycium chinense).[14] Plody této kustovnice jsou pod jménem „goji“ (godži) prodávány i v ČR.
Argentinský tabák Nicotiana glauca obsahuje alkaloid anabasin, který má insekticidní účinky.[13]
-
Pepino, plod lilku Solanum muricatum
-
Tabák selský (Nicotiana rustica)
-
Květy lilku Solanum jasminoides
-
Květ brugmansie (Brugmansia sp.)
-
Kladivník Cestrum aurantiacum
-
Plody rulíku zlomocného (Atropa bella-donna)
-
Okrasný tabák Nicotiana × sanderae
-
Withanie snodárná, 'ašvagandha'
-
Goji, plody kustovnice čínské (Lycium chinense)
Přehled rodů
[editovat | editovat zdroj]Alkekengi, Anisodus, Anthocercis, Anthotroche, Athenaea, Atrichodendron, Atropa, Atropanthe, Benthamiella, Bouchetia, Brachistus, Browallia, Brugmansia, Brunfelsia, Calibrachoa, Calliphysalis, Capsicophysalis, Capsicum, Cestrum, Chamaesaracha, Coeloneurum, Combera, Crenidium, Cuatresia, Cyphanthera, Darcyanthus, Datura, Deprea, Discopodium, Duboisia, Duckeodendron, Dunalia, Dyssochroma, Eriolarynx, Espadaea, Exodeconus, Fabiana, Goetzea, Grammosolen, Hawkesiophyton, Henoonia, Heteranthia, Hunzikeria, Hyoscyamus, Iochroma, Jaborosa, Jaltomata, Juanulloa, Latua, Leptoglossis, Leucophysalis, Lycianthes, Lycium, Mandragora, Markea, Melananthus, Merinthopodium, Metternichia, Nectouxia, Nicandra, Nicotiana, Nierembergia, Nolana, Nothocestrum, Oryctes, Pantacantha, Pauia, Petunia, Physalis, Physochlaina, Plowmania, Poortmannia, Protoschwenkia, Przewalskia, Quincula, Reyesia, Salpichroa, Salpiglossis, Saracha, Schizanthus, Schraderanthus, Schultesianthus, Schwenckia, Sclerophylax, Scopolia, Sessea, Solandra, Solanum (včetně Cyphomandra a Lycopersicum), Streptosolen, Symonanthus, Trianaea, Trompettia, Trozelia, Tsoala, Tubocapsicum, Tzeltalia, Vassobia, Vestia, Withania, Witheringia[15]
Odkazy
[editovat | editovat zdroj]Reference
[editovat | editovat zdroj]V tomto článku byl použit překlad textu z článku Solanaceae na anglické Wikipedii.
- ↑ a b c d SMITH, Nantan et al. Flowering Plants of the Neotropics. Princeton: Princeton University Press, 2003. ISBN 0691116946.
- ↑ a b JUDD, et al. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. [s.l.]: Sinauer Associates Inc., 2002. ISBN 9780878934034.
- ↑ Flora of China: Solanaceae [online]. Dostupné online.
- ↑ a b STEVENS, P.F. Angiosperm Phylogeny Website [online]. Missouri Botanical Garden: Dostupné online. (anglicky)
- ↑ KUBÁT, K. et al. Klíč ke květeně České republiky. Praha: Academia, 2002. ISBN 80-200-0836-5.
- ↑ Flora Europaea [online]. Royal Botanic Garden Edinburgh. Dostupné online.
- ↑ Griffin WJ, Lin GD. Chemotaxonomy and geographical distribution of tropane alkaloids. Phytochemistry. March 2000, roč. 53, čís. 6, s. 623–37. Dostupné online. DOI 10.1016/S0031-9422(99)00475-6. PMID 10746874.
- ↑ Solanine poisoning. Br Med J.. 1979-12-08, roč. 2, čís. 6203, s. 1458–9. PMID 526812.
- ↑ Alexander RF, Forbes GB, Hawkins ES. A Fatal Case of Solanine Poisoning. Br Med J.. 1948-09-11, roč. 2, čís. 4575, s. 518. DOI 10.1136/bmj.2.4575.518. PMID 18881287.
- ↑ WATSON, L.; DALLWITZ, M.J. The Families of Flowering Plants: Nolanaceae [online]. Dostupné online.
- ↑ SKALICKÁ, Anna; VĚTVIČKA, Václav; ZELENÝ, Václav. Botanický slovník rodových jmen cévnatých rostlin. Praha: Aventinum, 2012. ISBN 978-80-7442-031-3.
- ↑ Florius - katalog botanických zahrad [online]. Dostupné online.
- ↑ a b c d VALÍČEK, Pavel a kol. Užitkové rostliny tropů a subtropů. Praha: Academia, 2002. ISBN 80-200-0939-6.
- ↑ VALÍČEK, Pavel et al. Léčivé rostliny tradiční čínské medicíny. Hradec Králové: Svítání, 1998. ISBN 80-86198-01-4.
- ↑ Plants of the world online [online]. Royal Botanic Gardens, Kew [cit. 2021-03-11]. Dostupné online. (anglicky)
Externí odkazy
[editovat | editovat zdroj]- Obrázky, zvuky či videa k tématu lilkovité na Wikimedia Commons
- Solanaceae Source – celosvětová taxonomická monografie (anglicky)
- Solanaceae Archivováno 26. 10. 2007 na Wayback Machine. z L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval. Archivováno 3. 1. 2007 na Wayback Machine. (anglicky)