Wikipedista:Katylin99/Pískoviště
 Nostoc azollae | |
|---|---|
 Fotografie N. azollae pořízená světelným mikroskopem | |
| Vědecká klasifikace | |
| Doména | bakterie (Bacteria) |
| Kmen | sinice (Cyanobacteria) |
| Třída | Cyanophyceae |
| Řád | Nostocales |
| Čeleď | Nostocaceae |
| Rod | Jednořadka (Nostoc) |
| Binomické jméno | |
| Nostoc azollae Newton J.W.; 1979 | |
| Synonyma | |
Anabeana azollae | |
Nostoc azollae (dříve Anabaena azollae) je gramnegativní fotosyntetizující bakterie ze třídy sinic (Cyanobacteria). Tento mikroorganismus tvoří symbiotické vztahy s drobnými kapradinami druhu azola (Azolla), díky čemuž hraje významnou roli při fixaci dusíku a jeho recyklaci v životním prostředí.[1]
Historie objevu
[editovat | editovat zdroj]První izolace sinice Nostoc azollae byla provedena roku 1979 z rostliny druhu Azolla caroliniana.[2] Původně byla klasifikována jako Anabaena azollae, avšak na základě analýz restrikčních fragmentů (zkr. RFLP) bylo zjištěno ze daný izolovaný kmen sinice je odlišný od volně žijících sinic a později byla přeřazena do rodu Nostoc.[3][4]
Charakteristika a morfologie buňky
[editovat | editovat zdroj]Jedná se o modrozelenou sinici, jejíž jednotlivé buňky dosahují velikosti 1-10 μm. Samotné kolonie těchto sinic tvoří slizový obal a mohou mít různou velikost, která se pohybuje v průměru několik centimetrů.[1] Vyskytuje se ve formě vláknitých nerozvětvených struktur, a kromě fotosyntetizujících buněk obsahují i tři diferencované typy se specializovanými funkcemi.[5]
Prvním typem jsou heterocysty, tvořící 3-10% celkového počtu buněk v kolonii. Jsou to specializované buňky pro fixaci dusíku, které vznikají jako odpověď na nízké koncentrace dusíkatých živin v prostředí. Heterocysty mají tlusté buněčné stěny, které minimalizují průnik vnějšího kyslíku, čímž umožnují fungování enzymu nitrogenázy. Dále N. azollae může tvořit hormogonie. Jedná se o krátké a pohyblivé filamenty, které sinici umožňují pohyb a šíření do nových prostředí. Posledním typem jsou akinety, struktury připomínající spory. Jsou dormantní, s tlustou buněčnou stěnou a zásobami živin. Umožnují přežití v nepříznivých podmínkách po delší dobu, například v období sucha nebo nedostatku živin.[6][5]
Genom
[editovat | editovat zdroj]Pro několik kmenů N. azollae byla určena kompletní sekvenace genomu. Například sekvenovaný kmen N. azollae 708 měl genom o velikosti 5,84 megabází (Mb), skládající se z jednoho cirkulárního chromozomu a dvou plasmidů.[7] Genom zahrnuje také čtyři rRNA klastry a 44 různých tRNA druhů.[5] Nízký obsah G+C nukleotidů (38,3%) a přítomnost přibližně 5357 kódujících sekvencí, z nichž 3668 má intaktní otevřené čtecí rámce, naznačují pokročilou erozivní evoluci.[8] Až 31,2% genomu tvoří pseudogeny. V důsledku specializace na symbiotický způsob života ztratil druh N. azollae mnoho genů potřebných pro samostatný život. Stal se obligátním symbiontem, což znamená, že nemůže přežít bez hostitele. Studie naznačují, že eroze genomu stále probíhá i v současnosti. Mezi pseudogeny patří například iniciátor replikace DNA, což naznačuje, že tento druh sinice má potíže s rozmnožováním.[5] Symbióza tak pravděpodobně představuje obligátní životní strategii N. azollae.[5][3]
Význam a využití
[editovat | editovat zdroj]N. azollae vytváří mutualistický vztah s různými kapradinami, ale nejvíce se zmiňuje v souvislosti kapradinou Azolla filiculoides. Jedním z nejzajímavějších aspektů soužití těchto organismů je to, že se buňky sinice přenášejí vertikálně z jednoho hostitele na druhého, což je odlišné od většiny ostatních symbiotických vztahů mezi rostlinami a mikroorganismy. Právě v životním cyklu sinice hraje klíčovou roli vegetativní rozmnožování, při kterém se buňky dělí a tvoří nové kolonie. Kapradiny rodu Azolla se rozmnožují převážně vegetativně pomocí fragmentace, přičemž každá nová část obsahuje dutiny se sinicí. Při sexuálním rozmnožování tvoří kapradiny sporokarpy obsahující mikro- a megaspory, a tím jsou přenášeny buňky sinic i do dalších generací, což zajištuje pokračování symbiotického vztahu.[9]
Hlavním přínosem symbiózy mezi těmito organismy je fixace dusíku, která obohacuje prostředí o biologicky dostupný dusík. Buňky sinice žijí uvnitř specializovaných listových dutin kapradiny, které jim poskytují stabilní a chráněné prostředí. Zde fixují vzdušný dusík pomocí enzymu nitrogenázy a tím dodávají amonné ionty rostlině. Na oplátku kapradina dodává sinici organické sloučeniny, například sacharidy a další látky, které symbiont využívá jako zdroj energie.[6][10]
Kapradina též podporuje biodiverzitu mokřadů a vodních ekosystémů tím, že vytváří husté zelené pokryvy na vodní hladině, které poskytují útočiště a zdroj živin pro různé vodní organismy, včetně hmyzu, žab a ryb.[9][6]
Tento symbiotický vztah umožnuje absorpci skleníkového plynu CO₂[11] prostřednictvím fotosyntézy, což podle vědeckých modelů mohlo během tzv. „Azolla události“ (cca. před 50 miliony lety) přispět k ukládání uhlíku do sedimentů a ochlazení klimatu. Tento proces je však interpretován na základě paleoekologických dat a geologických nálezů, nikoli přímých experimentálních důkazů.[12]
Historické využití symbiozy mezi N. azollae a azolou lze sledovat až do starověké Číny, kde byly tyto kapradiny používány jako přírodní dusíkaté hnojivo v rýžových polích.[10] Tato praxe je populární dodnes, přičemž výzkum se snaží aplikovat tuto technologii v oblasti moderního udržitelné zemědělství a zvyšování produkce potravin.[13] Díky vysokému obsahu bílkovin je kapradina spolu se svými symbionty také využívána jako krmivo pro dobytek a drůbež. Další oblastí výzkumu je biotechnologický potenciál, např. pro výrobu bioplastů a biopaliv [9] nebo využití schopnosti sekvestrace atmosférického CO₂.[11]
Odkazy
[editovat | editovat zdroj]Reference
[editovat | editovat zdroj]- ↑ a b BUJAK, Jonathan; BUJAK, Alexandra. Origin and Evolution of the Azolla Superorganism. Plants. 2024-01, roč. 13, čís. 15, s. 2106. Dostupné online [cit. 2024-12-01]. ISSN 2223-7747. DOI 10.3390/plants13152106. (anglicky)
- ↑ NEWTON, J. W.; HERMAN, A. I. Isolation of cyanobacteria from the aquatic fern, Azolla. Archives of Microbiology. 1979, roč. 120, čís. 2, s. 161–165. Dostupné online [cit. 2024-12-01]. ISSN 0302-8933. DOI 10.1007/BF00409103. (anglicky)
- ↑ a b PRATTE, Brenda S.; THIEL, Teresa. Comparative genomic insights into culturable symbiotic cyanobacteria from the water fern Azolla. Microbial Genomics. 2021, roč. 7, čís. 6, s. 000595. Dostupné online [cit. 2024-12-01]. ISSN 2057-5858. DOI 10.1099/mgen.0.000595. PMID 34181515.
- ↑ NIERZWICKI‐BAUER, S.A.; HASELKORN, R. Differences in mRNA levels in Anabaena living freely or in symbiotic association with Azolla.. The EMBO Journal. 1986-01, roč. 5, čís. 1, s. 29–35. Dostupné online [cit. 2024-12-03]. ISSN 0261-4189. DOI 10.1002/j.1460-2075.1986.tb04173.x. PMID 2869943.
- ↑ a b c d e RAN, Liang; LARSSON, John; VIGIL-STENMAN, Theoden. Genome Erosion in a Nitrogen-Fixing Vertically Transmitted Endosymbiotic Multicellular Cyanobacterium. PLoS ONE. 2010-07-08, roč. 5, čís. 7, s. e11486. Dostupné online [cit. 2024-12-01]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0011486. PMID 20628610. (anglicky)
- ↑ a b c EILY, Ariana N.; PRYER, Kathleen M.; LI, Fay-Wei. A first glimpse at genes important to the Azolla–Nostoc symbiosis. Symbiosis. 2019-06-01, roč. 78, čís. 2, s. 149–162. Dostupné online [cit. 2024-12-04]. ISSN 1878-7665. DOI 10.1007/s13199-019-00599-2. (anglicky)
- ↑ SARMA, T. A. Handbook of Cyanobacteria. 1. vyd. [s.l.]: CRC Press, 2013. 812 s. ISBN 9780429088049. DOI 10.1201/b14316.
- ↑ LARSSON, John; NYLANDER, Johan AA; BERGMAN, Birgitta. Genome fluctuations in cyanobacteria reflect evolutionary, developmental and adaptive traits. BMC Evolutionary Biology. 2011-06-30, roč. 11, čís. 1, s. 187. Dostupné online [cit. 2024-12-04]. ISSN 1471-2148. DOI 10.1186/1471-2148-11-187. PMID 21718514.
- ↑ a b c DIJKHUIZEN, Laura W.; TABATABAEI, Badraldin Ebrahim Sayed; BROUWER, Paul. Far-Red Light-Induced Azolla filiculoides Symbiosis Sexual Reproduction: Responsive Transcripts of Symbiont Nostoc azollae Encode Transporters Whilst Those of the Fern Relate to the Angiosperm Floral Transition. Frontiers in Plant Science. 2021-08-11, roč. 12. Dostupné online [cit. 2024-12-05]. ISSN 1664-462X. DOI 10.3389/fpls.2021.693039. (English)
- ↑ a b ÁLVAREZ, Consolación; JIMÉNEZ-RÍOS, Lucía; INIESTA-PALLARÉS, Macarena. Symbiosis between cyanobacteria and plants: from molecular studies to agronomic applications. Journal of Experimental Botany. 2023-10-13, roč. 74, čís. 19, s. 6145–6157. Dostupné online [cit. 2024-12-05]. ISSN 0022-0957. DOI 10.1093/jxb/erad261.
- ↑ a b HAMDAN, Hamdan Z.; HOURI, Ahmad F. CO2 sequestration by propagation of the fast-growing Azolla spp.. Environmental Science and Pollution Research. 2022-03-01, roč. 29, čís. 12, s. 16912–16924. Dostupné online [cit. 2024-12-10]. ISSN 1614-7499. DOI 10.1007/s11356-021-16986-6. PMID 34657254. (anglicky)
- ↑ LI, Fay-Wei; BROUWER, Paul; CARRETERO-PAULET, Lorenzo. Fern genomes elucidate land plant evolution and cyanobacterial symbioses. Nature Plants. 2018-07, roč. 4, čís. 7, s. 460–472. Dostupné online [cit. 2024-12-05]. ISSN 2055-0278. DOI 10.1038/s41477-018-0188-8. (anglicky)
- ↑ BUJAK, Jonathan P.; PEREIRA, Ana L.; AZEVEDO, Joana. Azolla as a Safe Food: Suppression of Cyanotoxin-Related Genes and Cyanotoxin Production in Its Symbiont, Nostoc azollae. Plants. 2024-01, roč. 13, čís. 19, s. 2707. Dostupné online [cit. 2024-12-01]. ISSN 2223-7747. DOI 10.3390/plants13192707. (anglicky)