Přeskočit na obsah

Hypotéza handicapů

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Dlouhá pera (jako v případě páva) mohou představovat formy handicapu

Hypotéza handicapů[1] či jen hypotéza handicapu[2] představuje jeden z konceptů evoluční biologie, respektive pohlavního výběru, vysvětlující mj. vznik různých excesivních, pohlavně dimorfních struktur.

Příklady

[editovat | editovat zdroj]
Antilopa skákavá při stottingu

Podle této hypotézy je zapotřebí genetickou kvalitu demonstrovat tak, aby tato demonstrace byla hodnověrná a nefalšovatelná; samci tedy z tohoto důvodu využívají způsoby, které je v životě poněkud znevýhodňují, a proto si je mohou dovolit skutečně jen ti nejkvalitnější z nich. Samice pak u samců tyto znaky preferují, vybírají si je právě pro jejich handicap, navzdory němuž dokázali samci úspěšně přežít.[2]

Hypotéza handicapů je vztahována především na rozvoj různých excesivních, pohlavně dimorfních struktur, jako je dlouhé ocasní peří samců některých ptáků, které by jim mělo být v běžném životě spíše na obtíž.[1] Dokonce i samotný účinek pohlavního hormonu testosteronu je však podle některých studií handicapový: testosteron jednak stimuluje rozvoj sekundárních pohlavních znaků, podporovaných pohlavním výběrem, na druhou stranu však snižuje úroveň imunitní reakce organismu.[3]

Hypotézu handicapů lze nicméně vztáhnout i na různé typy chování, a to včetně mezidruhové signalizace. Hojně citovaný příklad je tzv. stotting – zdánlivě zbytečné vysoké výskoky pomocí všech čtyř končetin – u antilopy skákavé v případě ohrožení predátorem. Tím, že antilopy zvyšují riziko predace, podle této hypotézy vysílají signál o své zdatnosti a výborné kondici jak k ostatním členům stáda, tak směrem k predátorovi. Stejné vysvětlení poskytuje i pozorování varovacího chování timálie šedé (Turdoides squamiceps), které míří pravděpodobně taktéž jak k ostatním členům hejna, tak směrem k dravcům.[2][4] Při podobném konceptu tedy taková forma zdánlivě altruistického chování není hnána skupinovým výběrem, ale jde naopak o příklad selekce ve skupině, přičemž takoví jedinci si demonstrovaným chováním zvyšují svou vlastní fitness.[4]

Amotz Zahavi, autor hypotézy handicapů

Hypotézu handicapů v roce 1975 poprvé představil izraelský evoluční biolog Amotz Zahavi.[5] Zpočátku byla zavrhována, širokého přijetí dosáhla až po zveřejnění teoretických modelů[6][7] skotského evolučního biologa Alana Grafena, jež princip handicapů obhajovaly.

Studie vydaná v roce 2020[8] nicméně upozornila na to, že původní Zahaviho hypotéza byla dlouhodobě zaměňována – a to i v rámci Grafenových modelů – s jeho jinou hypotézou,[9] již vydal roku 1977. Obě tyto hypotézy se však ve své podstatě liší. V původní hypotéze a navazujících pracích Zahavi popisoval, že handicapové vlastnosti se vyvíjejí kvůli a ne navzdory jejich nákladům na životaschopnost jedince a jde o jakési dodatečné náklady (extra costs), které mají zajišťovat jejich spolehlivost. Zahavi to vysvětloval nedarwinistickým typem selekce, tzv. „signálním výběrem“, který podporuje plýtvání nad efektivitou. Zahaviho hypotéza z roku 1977[pozn. 1] naopak předpokládá, že samci jsou schopni přizpůsobit projev sekundárních pohlavních znaků podle své kvality a že u nekvalitních samců stojí podobná signalizace více nákladů ve srovnání s kvalitními samci. V porovnání s první hypotézou jde tedy spíše o případ jisté fenotypové plasticity závislé na podmínkách, druhá hypotéza navíc nevyžaduje zvláštní typ selekce a nepředpokládá, že se nákladné signály vyvíjí kvůli jejich nákladům; naopak poctivé, nákladné signály selekce upřednostňuje navzdory jejich negativním vlivům na přežití.[8]

  1. Podporovaná Grafenovými modely.[8]
  1. a b FLEGR, Jaroslav. Evoluční biologie. 2., opr. a rozš. vyd. vyd. Praha: Academia, 2009. ISBN 978-80-200-1767-3, ISBN 80-200-1767-4. OCLC 505914273 S. 295. 
  2. a b c ZRZAVÝ, Jan; MIHULKA, Stanislav; STORCH, David; BURDA, Hynek; BEGALL, Sabine. Jak se dělá evoluce : labyrintem evoluční biologie. 4. vyd. Praha: Dokořán, Argo 479 s. ISBN 978-80-7363-763-7, ISBN 80-7363-763-4. OCLC 982100649 S. 67–71. 
  3. FOLSTAD, Ivar; KARTER, Andrew John. Parasites, Bright Males, and the Immunocompetence Handicap. The American Naturalist. 1992-03-01, roč. 139, čís. 3, s. 603–622. Dostupné online [cit. 2022-04-20]. ISSN 0003-0147. DOI 10.1086/285346. 
  4. a b SVOBODA, Jiří A. Předkové : evoluce člověka. 2. upravené vydání. vyd. Praha: Academia, 2017. 479 s. ISBN 978-80-200-2750-4, ISBN 80-200-2750-5. OCLC 1011114578 S. 54, 59–61. 
  5. ZAHAVI, Amotz. Mate selection—A selection for a handicap. Journal of Theoretical Biology. 1975-09-01, roč. 53, čís. 1, s. 205–214. Dostupné online [cit. 2022-04-17]. ISSN 0022-5193. DOI 10.1016/0022-5193(75)90111-3. (anglicky) 
  6. GRAFEN, Alan. Biological signals as handicaps. Journal of Theoretical Biology. 1990-06-21, roč. 144, čís. 4, s. 517–546. Dostupné online [cit. 2022-04-17]. ISSN 0022-5193. DOI 10.1016/S0022-5193(05)80088-8. (anglicky) 
  7. GRAFEN, A. Sexual selection unhandicapped by the Fisher process. Journal of Theoretical Biology. 1990-06-21, roč. 144, čís. 4, s. 473–516. PMID: 2402152. Dostupné online [cit. 2022-04-20]. ISSN 0022-5193. DOI 10.1016/s0022-5193(05)80087-6. PMID 2402152. 
  8. a b c PENN, Dustin J.; SZÁMADÓ, Szabolcs. The Handicap Principle: how an erroneous hypothesis became a scientific principle. Biological Reviews. 2020-02, roč. 95, čís. 1, s. 267–290. Dostupné online [cit. 2022-04-19]. ISSN 1464-7931. DOI 10.1111/brv.12563. PMID 31642592. (anglicky) 
  9. ZAHAVI, Amotz. The cost of honesty. Journal of Theoretical Biology. 1977-08, roč. 67, čís. 3, s. 603–605. Dostupné online [cit. 2022-04-17]. DOI 10.1016/0022-5193(77)90061-3. (anglicky)