Haptophyta

Haptophyta
	Haptofyt Gephyrocapsa oceanica pod elektronovým mikroskopem
Vědecká klasifikace
Doména	Eukaryota;
Nadříše	Diaphoretickes;
(nezařazeno)	(superskupina) Haptista;
Kmen	Haptophyta;
Podkmen	Haptophytina;
třídy
	Coccolithophyceae = Prymnesiophyceae; Pavlovophyceae; Rappephyceae;
Sesterská skupina
	Heliozoa
	Některá data mohou pocházet z datové položky.

Haptophyta (případně Haptophytina, dříve též Prymnesiophyta) je skupina převážně mořských jednobuněčných bičíkovců s fotosyntetickou schopností. Jako u naprosté většiny ostatních fotoautotrofů někdejší říše Chromista vznikl jejich plastid sekundární endosymbiózou z ruduchy.

Postavení skupiny na fylogenetickém stromě eukaryot nebylo dlouho známé a skupina bývala klasifikována jako Eukaryota incertae sedis^[1]^[2]. Studie z roku 2019 klasifikují Haptophyta spolu s centrohelidními slunivkami (Centohelida, Centrohelea, Centroplasthelida) jako samostatnou superskupinu Haptista, která patří do kladu Diaphoretickes. Termín Haptista zavedl Thomas Cavalier-Smith již v roce 2003.^[3] Některé fylogenetické studie zpochybňovaly její přirozenost (např. studie z r. 2022, zaměřená však na linie blízké superskupině Archaeplastida, kladla Haptophyta do příbuzenstva skupin Sar a Telonemia, zatímco taxon Centrohelea se podle ní odvětvuje v blízkosti skupin Hemimastigophora a Ancoracystidae^[4]), jiné novější studie ji potvrzují^[5] a případně přiřazují do jejího sousedství i telonemidy (např. studie z r. 2024^[6]).

Popis

Mají dva bičíky a navíc haptonemu (připomíná třetí bičík). Povrch bičíků je pokryt mastigonematy, uvnitř nich je typická tzv. axonematická struktura. Naopak haptonema žádnou axonemu uvnitř nemá. Na povrchu buněk jsou nad periplastem často kladeny tenké ploché šupinky, buď z polysacharidů, nebo navíc z vápenatých sloučenin. Druhá jmenovaná chemická struktura je důvodem vzniku tzv. kokolitů, tedy zbytků těchto řas, které se ukládají na dně moří ve velkém množství.^[7]

Systém

K původnímu rozsahu této skupiny, tvořeném tzv. prymnesiofyty (odtud dřívější synonymum haptofyt – Prymnesiophyta), přibyly díky molekulárním analýzám dvě menší skupiny, nyní samostatné třídy.^[8] Poslední z nich, tzv. rappemonády, byly objeveny sekvenováním mořských vzorků teprve v r. 2010;^[9] fylogenetické analýzy je zařadily jako třídu Rappephyceae M. Kawachi, R. Kamikawa & T. Nakayama, 2021, která je (společně se sesterskou linií NIES-3900) podle rizomální 16S rRNA sesterská ke společnému kladu (Prymnesiophyceae + Pavlovophyceae), naopak podle mitochondriálních a plastidových genomů sesterskou k Prymnesiophyceae, zatímco třída Pavlovophyceae se odvětvuje nejbazálněji.^[10]

Někdy se ke stejnému kmeni přiřazuje i třída centrohelidních slunivek, takto rozšířený kmen (aktuálně však i ve smyslu superskupiny) se nazývá Haptista a haptofyta jsou ponížena na podkmen Haptophytina.

Aktuální (2015) klasifikace recentních haptist v systému Cavaliera-Smithe, respektujícímu tradiční taxony:^[8]

Podříše Hacrobia Okamoto 2009 ex Cavalier-Smith, 2010 (pravděpodobně parafyletická)
- Kmen Haptista Cavalier-Smith, 2015
  - Podkmen Haptophytina Cavalier-Smith, 2015 (≈ Haptophyta Hibberd ex Cavalier-Smith, 1986, emend. Edvardsen & Eikrem, 2000)
    - Třída Coccolithophyceae Casper, 1972 ex Rothmaler, 1951 (syn. Prymnesiophyceae Hibberd, 1976 emend. Cavalier-Smith, 1996)
    - Třída Pavlovophyceae Cavalier-Smith, 1986
    - Třída Rappephyceae Cavalier-Smith, 2015
  - Podkmen Heliozoa Haeckel 1862 stat. n. Margulis 1974 em. Cavalier-Smith 2003
    - Třída Centrohelea Kühn, 1926 ex Cavalier-Smith, 1993 (syn. Centroheliozoa Dürrschmidt and Patterson 1987)

Aktuální (2019) klasifikace recentních haptist ve fylogenetickém systému Adla a kol.:^[11]

Incertae sedis Diaphoretickes
- Haptista Cavalier-Smith 2003
  - Haptophyta Hibberd 1976, ex. Edvardsen & Eikrem 2000
    - Pavlovales Green 1976
    - Prymnesiophyceae Hibberd 1976
      - Prymnesiales Papenfuss 1955, emend. Edvardsen & Eikrem 2000
      - Phaeocystales Medlin 2000
      - Isochrysidales Pascher 1910, emend. Edvardsen & Eikrem 2000
      - Coccolithales Schwarz 1932, emend. Edvardsen & Eikrem 2000 – kokolitky
  - Centroplasthelida Febvre-Chevalier & Febvre 1984 [Centrohelea Kühn 1926 sensu Cavalier-Smith in Yabuki et al. 2012; Centroheliozoa Dürrschmidt & Patterson 1987; ne však Centrohelida Kühn 1926 (polyfyletické vymezení – zahrnovalo i Gymnosphaerida)] – centrohelidní slunivky
    - Incertae sedis Centroplasthelida: Spiculophryidae Shishkin & Zlatogursky 2018
    - Pterocystida Cavalier-Smith & von der Heyden 2007 emend. Shishkin & Zlatogursky 2018
      - Raphidista Shishkin & Zlatogursky 2018
        Choanocystidae Cavalier-Smith & von der Heyden 2007
        
        Raphidiophryidae Febvre-Chevalier & Febvre 1984 emend. Shishkin & Zlatogursky 2018
      - Pterista Shishkin & Zlatogursky 2018
        Oxnerellidae Cavalier-Smith & Chao 2012
        
        Pterocystidae Cavalier-Smith & von der Heyden 2007
        
        Heterophryidae Poche 1913 emend. Cavalier-Smith & von der Heyden 2007
    - Panacanthocystida Shishkin & Zlatogursky 2018
      - Yogsothothidae Shishkin & Zlatogursky 2018

Novější fylogenetické studie zohledňující i sekvenované environmentální vzorky ukazují, že Prymnesiophyceae (syn. Coccolithophyceae), Rappephyceae a Pavlovophyceae je sice možné i nadále považovat za přirozené skupiny (klady), ale fylogenetický strom haptofyt nelze redukovat pouze na ně. Nejen, že byly popsány nové haptofytní řády (z recentních např. Stephanolithiales, Syracosphaerales, Zygodiscales) a mnoho dalších nezařazených čeledí, ale bylo identifikováno i mnoho linií dosud nepopsaných pomocí kultivovaných vzorků.^[10]^[12] Navíc existuje díky vápenatým schránkám i bohatý fosilní záznam již vymřelých linií.

Reference

↑ ADL, Sina M., et al. The Revised Classification of Eukaryotes. S. 429–514. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. 28. září 2012. Svazek 59, čís. 5, s. 429–514. Dostupné online. PDF [1]. ISSN 1550-7408. DOI 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMID 23020233. (anglicky)
↑ Erratum. S. 321. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. 11. březen 2013. Svazek 60, čís. 3, s. 321. Opravy k předchozí referenci. Dostupné online. PDF [2]. ISSN 1550-7408. DOI 10.1111/jeu.12033. (anglicky)
↑ CAVALIER-SMITH, Thomas. Only six kingdoms of life. S. 1251–1262. Proceedings of the Royal Society B [online]. 22. červenec 2004. Svazek 271, čís. 1545, s. 1251–1262. Dostupné online. Dostupné také na: [3]. ISSN 1471-2954. DOI 10.1098/rspb.2004.2705. PMID 15306349. (anglicky)
↑ YAZAKI, Euki; YABUKI, Akinori; IMAIZUMI, Ayaka; KUME, Keitaro; HASHIMOTO, Tetsuo; INAGAKI, Yuji. The closest lineage of Archaeplastida is revealed by phylogenomics analyses that include Microheliella maris. Open Biology [online]. The Royal Society, 13. duben 2022 [cit. 2022-07-18]. Svazek 12, čís. 4: 210376. Dostupné online. Dostupné také na: [4]. ISSN 2046-2441. DOI 0.1098/rsob.210376. PMID 35414259. (anglicky)
↑ TIKHONENKOV, Denis V.; MIKHAILOV, Kirill V.; GAWRYLUK, Ryan M. R.; BELYAEV, Artem O.; MATHUR, Varsha; KARPOV, Sergey A.; ZAGUMYONNYI, Dmitry G. Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes. Nature [online]. Springer Nature Limited, 2022-12-07 [cit. 2022-12-09]. Online před tiskem. ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/s41586-022-05511-5. PMID 36477531. (anglicky)
↑ TORRUELLA, Guifré; GALINDO, Luis Javier; MOREIRA, David; LÓPEZ-GARCÍA, Purificación. Phylogenomics of neglected flagellated protists supports a revised eukaryotic tree of life. bioRχiv [online]. Cold Spring Harbor Laboratory, 2024-08-27 [cit. 2024-09-26]. Preprint, verze 2. Dostupné online. DOI 10.1101/2024.05.15.594285. (anglicky)
↑ ROSYPAL, Stanislav. Nový přehled biologie. [s.l.]: Scientia, 2003. S. 797.
↑ ^a ^b CAVALIER-SMITH, Thomas; CHAO, Ema E.; LEWIS, Rhodri. Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista. S. 331–362. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. Srpen 2015. Svazek 93, s. 331–362. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI 10.1016/j.ympev.2015.07.004. PMID 26234272. (anglicky)
↑ KIM, Eunsoo; HARRISON, James W.; SUDEK, Sebastian, Meredith D. M. Jones, Heather M. Wilcox, Thomas A. Richards, Alexandra Z. Worden, John M. Archibald. Newly identified and diverse plastid-bearing branch on the eukaryotic tree of life. S. 1496–1500. PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America) [online]. 4. leden 2011 [cit. 2011-01-26]. Svazek 108, čís. 4, s. 1496–1500. Dostupné online. PDF [5]. ISSN 0027-8424. DOI 10.1073/pnas.1013337108. (anglicky)
↑ ^a ^b KAWACHI, Masanobu; NAKAYAMA, Takuro; KAMIKAWA, Ryoma, et al. Rappemonads are haptophyte phytoplankton. S. P2395-2403.E4. Current Biology [online]. 2021-03-26 [cit. 2021-08-17]. Svazek 31, čís. 11, s. P2395-2403.E4. Dostupné online. Dostupné také na: [6]. ISSN 0960-9822. DOI 10.1016/j.cub.2021.03.012. PMID 33773100. (anglicky)
↑ ADL, Sina, et al. Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. S. 4–119. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. John Wiley & Sons, Inc., 26. září 2018. Svazek 66, čís. 1, s. 4–119. Dostupné online. Dostupné také na: [7]. PDF [8]. ISSN 1550-7408. DOI 10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. (anglicky)
↑ HENDERIKS, Jorijntje; STURM, Daniela; ŠUPRAHA, Luka; LANGER, Gerald. Evolutionary Rates in the Haptophyta: Exploring Molecular and Phenotypic Diversity. S. 798. Journal of Marine Science and Engineering [online]. MDPI, 2022-06-09 [cit. 2024-10-30]. Roč. 10, čís. 6, s. 798. Dostupné online. ISSN 2077-1312. DOI 10.3390/jmse10060798. (anglicky)

Externí odkazy

Obrázky, zvuky či videa k tématu Haptophyta na Wikimedia Commons

Pahýl

Tento článek je příliš stručný nebo postrádá důležité informace.
Pomozte Wikipedii tím, že jej vhodně rozšíříte. Nevkládejte však bez oprávnění cizí texty.

[Adl_2012-1] ADL, Sina M., et al. The Revised Classification of Eukaryotes. S. 429–514. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. 28. září 2012. Svazek 59, čís. 5, s. 429–514. Dostupné online. PDF [1]. ISSN 1550-7408. DOI 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMID 23020233. (anglicky)

[Adl_2013-2] Erratum. S. 321. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. 11. březen 2013. Svazek 60, čís. 3, s. 321. Opravy k předchozí referenci. Dostupné online. PDF [2]. ISSN 1550-7408. DOI 10.1111/jeu.12033. (anglicky)

[6kingdoms-3] CAVALIER-SMITH, Thomas. Only six kingdoms of life. S. 1251–1262. Proceedings of the Royal Society B [online]. 22. červenec 2004. Svazek 271, čís. 1545, s. 1251–1262. Dostupné online. Dostupné také na: [3]. ISSN 1471-2954. DOI 10.1098/rspb.2004.2705. PMID 15306349. (anglicky)

[Yazaki_2022-4] YAZAKI, Euki; YABUKI, Akinori; IMAIZUMI, Ayaka; KUME, Keitaro; HASHIMOTO, Tetsuo; INAGAKI, Yuji. The closest lineage of Archaeplastida is revealed by phylogenomics analyses that include Microheliella maris. Open Biology [online]. The Royal Society, 13. duben 2022 [cit. 2022-07-18]. Svazek 12, čís. 4: 210376. Dostupné online. Dostupné také na: [4]. ISSN 2046-2441. DOI 0.1098/rsob.210376. PMID 35414259. (anglicky)

[Tikhonenkov_2022-5] TIKHONENKOV, Denis V.; MIKHAILOV, Kirill V.; GAWRYLUK, Ryan M. R.; BELYAEV, Artem O.; MATHUR, Varsha; KARPOV, Sergey A.; ZAGUMYONNYI, Dmitry G. Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes. Nature [online]. Springer Nature Limited, 2022-12-07 [cit. 2022-12-09]. Online před tiskem. ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/s41586-022-05511-5. PMID 36477531. (anglicky)

[Torruella_2024-6] TORRUELLA, Guifré; GALINDO, Luis Javier; MOREIRA, David; LÓPEZ-GARCÍA, Purificación. Phylogenomics of neglected flagellated protists supports a revised eukaryotic tree of life. bioRχiv [online]. Cold Spring Harbor Laboratory, 2024-08-27 [cit. 2024-09-26]. Preprint, verze 2. Dostupné online. DOI 10.1101/2024.05.15.594285. (anglicky)

[rosypal-7] ROSYPAL, Stanislav. Nový přehled biologie. [s.l.]: Scientia, 2003. S. 797.

[Cavalier-Smith_2015-8] CAVALIER-SMITH, Thomas; CHAO, Ema E.; LEWIS, Rhodri. Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista. S. 331–362. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. Srpen 2015. Svazek 93, s. 331–362. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI 10.1016/j.ympev.2015.07.004. PMID 26234272. (anglicky)

[Kim_2011-9] KIM, Eunsoo; HARRISON, James W.; SUDEK, Sebastian, Meredith D. M. Jones, Heather M. Wilcox, Thomas A. Richards, Alexandra Z. Worden, John M. Archibald. Newly identified and diverse plastid-bearing branch on the eukaryotic tree of life. S. 1496–1500. PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America) [online]. 4. leden 2011 [cit. 2011-01-26]. Svazek 108, čís. 4, s. 1496–1500. Dostupné online. PDF [5]. ISSN 0027-8424. DOI 10.1073/pnas.1013337108. (anglicky)

[Kawachi_2021-10] KAWACHI, Masanobu; NAKAYAMA, Takuro; KAMIKAWA, Ryoma, et al. Rappemonads are haptophyte phytoplankton. S. P2395-2403.E4. Current Biology [online]. 2021-03-26 [cit. 2021-08-17]. Svazek 31, čís. 11, s. P2395-2403.E4. Dostupné online. Dostupné také na: [6]. ISSN 0960-9822. DOI 10.1016/j.cub.2021.03.012. PMID 33773100. (anglicky)

[Adl_2019-11] ADL, Sina, et al. Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. S. 4–119. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. John Wiley & Sons, Inc., 26. září 2018. Svazek 66, čís. 1, s. 4–119. Dostupné online. Dostupné také na: [7]. PDF [8]. ISSN 1550-7408. DOI 10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. (anglicky)

[Henderiks_2022-12] HENDERIKS, Jorijntje; STURM, Daniela; ŠUPRAHA, Luka; LANGER, Gerald. Evolutionary Rates in the Haptophyta: Exploring Molecular and Phenotypic Diversity. S. 798. Journal of Marine Science and Engineering [online]. MDPI, 2022-06-09 [cit. 2024-10-30]. Roč. 10, čís. 6, s. 798. Dostupné online. ISSN 2077-1312. DOI 10.3390/jmse10060798. (anglicky)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]