Termiti

Termiti
	Reticulitermes flavipes
Vědecká klasifikace
Říše	živočichové (Animalia);
Kmen	členovci (Arthropoda);
Podkmen	šestinozí (Hexapoda);
Třída	hmyz (Insecta);
Podtřída	křídlatí (Pterygota);
Řád	švábi (Blattodea);
Podřád	termiti (Isoptera); Brullé, 1832
Čeledi
	Archotermopsidae; Heterotermitidae; Hodotermitidae; Hodotermopsidae; Kalotermitidae; Mastotermitidae; Psammotermitidae; Rhinotermitidae; Serritermitidae; Stolotermitidae; Stylotermitidae; Termitidae; Termitogetonidae;
	Některá data mohou pocházet z datové položky.

Termiti, též všekazi^[1] (Isoptera, nově též Termitoidae^[2]), byli dříve považováni za samostatný řád hmyzu, ale dnes je třeba je řadit mezi šváby, protože švábi bez termitů jsou parafyletičtí. Jsou rozšířeni v tropech a subtropech. Je popsáno více než 3000 druhů.^[3] Termiti jsou sociální hmyz žijící v koloniích, které vytváří hnízda. Jednotlivci se dělí do tří kast, které lze odlišit stavbou těla. Velikost vojáků a dělníků se pohybuje od dvou do čtrnácti milimetrů, velikost královny může dosáhnout až sto deseti milimetrů. Ačkoli jsou často označováni jako bílí mravenci, jsou nejbližšími příbuznými termitů švábi. Historicky jsou termiti bezpečně zjištěni již v třetihorním miocénu. V roce 2016 byla ale publikována vědecká studie s novými objevy pravěkých termitů zalitých v jantaru, žijících na území současného Myanmaru již na počátku pozdní křídy (asi před 99 miliony let).^[4]

Délka života se pohybuje od několika týdnů u některých druhů dělníků až po dvanáct let u některých druhů královen.

Typické znaky

Typickým znakem pro celý podřád je světlé zabarvení. Všichni termiti jsou světloplaší. Jejich způsob života vede ke značné specializaci jednotlivců v rámci celé kolonie, která je rozdělena na několik kast. Nejčastější rozdělení je na dělníky, vojáky a královský pár. Tento kastovní systém vytváří složitě strukturovanou sociální hierarchii. Společných znaků nejen celého podřádu, ale i jednotlivých druhů je tak méně, než je u hmyzu obvyklé, a stavba těla se zpravidla výrazně odlišuje podle kasty, do které jedinec patří. Obecně je zadeček podlouhlý, vakovitý, složený z deseti zřetelných kroužků a je zakončen dvěma krátkými jednoduchými štěty. Zadohruď a středohruď jsou stejně velké a od větší předohrudi jsou zřetelně odděleny. Nohy mají čtyřčlánková chodidla a volné kyčle, což je přizpůsobuje k chůzi v podzemních prostorách. Jedinci s křídly mají dva páry dlouhých úzkých blanitých křídel, opatřených švem, který umožňuje jejich odlomení po jediném letu v životě termita. Na křídlech jsou špatně patrné žilky. Po odlomených křídlech pak zůstávají drobné pahýlky, které jsou složeny na hřbetě. Hlava je volná, zrak je nevyvinutý a oči buď chybí, nebo jsou zastoupeny párem složených očí, které nejsou dobře vyvinuty. Tyto oči jsou doplněny dvěma očky, která jsou v případě absence očí jediným orgánem, umožňujícím termitům vidět. Ústní ústrojí je vždy kousací, přičemž u kasty vojáků má extrémně vyvinutá kusadla. Tykadla jsou nitkovitá, zpravidla krátká a jsou složena z devíti až 31 článků.

Dělníci

Dělníci mají měkké tělo a zakrnělé oči, které mohou i zcela chybět. Dělníci nikdy nemají křídla. Ačkoli mají pohlavní orgány, jsou vždy sterilní. Existují samčí i samičí dělníci a jejich funkce zpravidla není pohlavně rozlišena. Dělníci jsou nejpočetnější skupina v kolonii a obstarávají potravu a stavbu a opravu hnízda. Dělnice samy mezi sebou praktikují proktodeální krmení tj. krmí se navzájem potravou z řitního otvoru, zatímco ostatní kasty a larvy jsou vyživovány stomodeálně tj. ústy. U některých druhů tato kasta zcela chybí.

Vojáci

Vojáci jsou bezkřídlí. Oči u nich nejsou důležité a jsou buď zakrnělé, anebo chybí. Na rozdíl od dělníků mají tvrdou a zvětšenou hlavu s velkými kusadly. Hlava může být v některých případech i protažena do rohu z něhož vystřikují jed. Vojáci jsou sterilní a mají zakrnělé pohlavní orgány. Existují samčí i samičí vojáci a jejich funkce není pohlavně rozlišena. Vojáci zajišťují pouze obranu.

Královský pár

Královský pár je pár schopný rozmnožování, má tvrdé tělo. V době rojení mají oba jedinci dva páry křídel, která jim upadnou. Samičce se při kladení vajíček zvětší zadeček, v některých případech je toto zvětšení tak výrazné, že není schopna pohybu. Pro případ ztráty kteréhokoli jedince z páru, bývá určitý počet jedinců chován ve stadiu, kdy ho může co nejrychleji nahradit. Pokud tato situace nenastane a nedojde k rojení, je takový jedinec u některých druhů usmrcen, u jiných je jeho vývoj změněn na sterilního dělníka. U většiny druhů je tento pár uzavřen v komůrce, do které mohou vstupovat pouze dělníci, královský pár tuto komůrku nemůže opustit, protože vstupní chodbičky jsou pro ně příliš malé.

Hnízda

Kolonie vytvářejí hnízda, která lze v zásadě rozdělit do třech typů. V obecné rovině lze říci, že velká část jedinců za celý svůj život neopustí hnízdo. Počet jedinců v jednotlivém hnízdě běžně dosahuje několika miliónů. Hnízdo slouží jako ochrana, líhnou se v něm noví jedinci. Hnízda mají systém chodeb a komůrek, které slouží jak k přísunu potravy a vody, tak k odvětrávání. U velkých kolonií je odvětrávání větší problém než zásobování kolonie potravou. V hnízdech je udržována konstantní teplota a vlhkost vzduchu.

Podzemní hnízda

Podzemní hnízda jsou systém chodeb a komůrek s jedním rozsáhlým centrem. Jednotlivé chodby vedou ke zdrojům potravy a vody. Do centra jsou přinášeny jen zásoby potravy nezbytné pro přežití jedinců trvale žijících v hnízdě.

Nadzemní hnízda

Jsou nejznámější zvířecí stavby, jejichž velikost běžně dosahuje až několik metrů. Taková hnízda mohou být 4 až 5 m vysoká a mají až 20 m v průměru. Pokud by hnízdo přesáhlo tuto velikost, nastal by stav, který by vedl k rozpadu jak po stavební stránce tak i po stránce soudržnosti, kdy by se kolonie rozpadla. Tyto stavby jsou postaveny především z trusu, hlíny a z odumřelých jedinců. Mohou být ale postaveny z různých materiálů.^[5] Spojení je zajištěno slinami. V tomto typu hnízd také nejsou zásoby potravy a k potravě je veden systém podzemních chodeb.

Hnízda ve stromech

Některé druhy termitů budují svá hnízda v odumřelých stromech. V případě stromových hnízd je potrava uvnitř hnízda a její podstatnou částí je právě strom v němž je hnízdo vybudováno. Systém chodeb v hnízdě je pak veden pouze ve dřevě.

Rozmnožování

Vývoj probíhá proměnou nedokonalou. Královský pár se může stát královským párem buď nahrazením starého, anebo vyletí z hnízda při rojení. Při rojení vylétá vždy několik kompletních párů. Jednotlivý pár si po odpadnutí křídel vybuduje komůrku, která se stane základem nového hnízda anebo se pokusí o návrat do původního hnízda.

V této komůrce dojde ke kopulaci a po několika týdnech samice naklade vajíčka. Při kladení vajíček královně zduří zadeček do té míry, že se stane nepohyblivou, při správné výživě a péči je královna schopna naklást několik tisíc vajíček denně, k tomu ovšem může dojít jen ve starých a dobře prosperujících hnízdech. V dobře prosperujících hnízdech je takových samic několik. Kolik jich může být není pro komplikovanost takového výzkumu známo.

Jakým způsobem se královský pár živí v době zakládání nového hnízda není známo, je však pravděpodobné, že žijí ze zásob. V takovémto případě královna klade několikanásobně méně vajíček. Ve starších hnízdech jsou vajíčka krátce po kladení odnesena pryč, zatímco v novém zůstávají s královským párem. Délka vývoje i počet vývojových stadií je druhově i kastovně závislý, obecně platí, že dělníci mají nejkratší vývoj, o málo delší vývoj mají vojáci, vývoj královského páru je výrazně delší. V prvním stádiu vývoje, jsou všechny nymfy schopny stát se jakoukoli kastou. V tomto stadiu o kastě rozhodne složení potravy, feromony a hmatové impulzy vznikající při kontaktu s ostatními nymfami a dělnicemi. Není známo zda je potřeba souhra všech tří faktorů anebo který je dominantní.

Potrava

Hnízda termitů mají ohromnou spotřebu potravy, kterou je potřeba neustále zajišťovat. Většina druhů je schopna pěstovat některé druhy hub, rod termitomyces. Jedna plodnice může vážit až 2,5 kg. Tyto houby obsahují enzymy potřebné k trávení celulózy a ligninu a termit je požírá společně s potravou, kterou je díky tomu schopen strávit. Druhově závislý je význam tohoto pěstitelství. Další potravou je prakticky cokoli rostlinného původu od trávy přes dřevo až po trus býložravců. Všichni termiti jsou schopni trávit celulózu, což jim umožňují bičíkovci – brvitky – nebo symbiotické bakterie. Symbionti žijí ve střevech, v části zvané mikrobiální fermentační tank. Část symbiontů odchází z těla ve výkalech a jejich požíráním získávají mladí termiti své symbionty. Strava termitů je z výživného hlediska poměrně chudá a jednotvárná. Řada druhů má proto další druh mutualistických bakterií schopný fixovat vzdušný dusík pro syntézu chybějících živin.

Vývojově byli termiti nejprve dřevožraví a teprve později se přeorientovali na další rostlinnou potravu.

Systém a fylogeneze

Ač jsou tradičně řazeni jako samostatný podřád, jsou termiti hluboce vnitřním kladem švábů^{[pozn. 1]}, který je v sesterském postavení k jejich rodu Cryptocercus.^[6]

Nová klasifikace z r. 2024 vyřešila problém parafylie čeledi Rhinotermitidae a podčeledi Termitinae, aktualizovaný systém je tvořen šesti nezařazenými čeleděmi a sedmi čeleděmi tvořícími přirozený „infrařád“ Neoisoptera:^[3]

„Podřád“: Isoptera/Termitoidae – všekazi^[1], termiti

Čeleď: Mastotermitidae Desneux, 1904
Čeleď: Hodotermitidae Desneux, 1904 – savanoví všekazi^[1]
Čeleď: Hodotermopsidae Engel in Jiang et al., 2021
Čeleď: Archotermopsidae Engel, Grimaldi & Krishna, 2009
Čeleď: Stolotermitidae Holmgren, 1910
- Podčeleď: Porotermitinae Emerson, 1942
- Podčeleď: Stolotermitinae Holmgren, 1910
Čeleď: Kalotermitidae Froggatt, 1897 – všekazovití^[1]

„Infrařád“ Neoisoptera Engel et al., 2009
- Čeleď: Stylotermitidae Holmgren & Holmgren, 1917
- Čeleď: Serritermitidae Holmgren, 1910
- Čeleď: Termitogetonidae Holmgren, 1910 stat. nov. Hellemans, Engel & Bourguignon, 2024 (dříve součást Rhinotermitidae)
- Čeleď: Psammotermitidae Holmgren, 1911, stat. nov. Hellemans, Engel & Bourguignon, 2024 (dříve součást Rhinotermitidae)
  - Podčeleď: Prorhinotermitinae Quennedey & Deligne, 1975
  - Podčeleď: Psammotermitinae Holmgren, 1911
- Čeleď: Rhinotermitidae Froggatt, 1897 sensu novo Hellemans, Engel & Bourguignon, 2024
- Čeleď: Heterotermitidae Froggatt, 1897 stat. nov. Hellemans, Engel & Bourguignon, 2024 (dříve součást Rhinotermitidae)
- Čeleď: Termitidae Latreille, 1802
  - Podčeleď: Sphaerotermitinae Engel & Krishna, 2004
  - Podčeleď: Macrotermitinae Kemner, 1934
  - Podčeleď: Foraminitermitinae Holmgren, 1912
  - Podčeleď: Apicotermitinae Grassé & Noirot, 1955
  - Podčeleď: Nasutitermitinae Hare, 1937
  - Podčeleď: Syntermitinae Engel & Krishna, 2004
  - Podčeleď: Microcerotermitinae Holmgren, 1910, stat. rev. Hellemans, Engel & Bourguignon, 2024 (dříve součást Termitinae)
  - Podčeleď: Amitermitinae Kemner, 1934, stat. rev. Hellemans, Engel & Bourguignon, 2024 (dříve součást Termitinae)
  - Podčeleď: Crepititermitinae Hellemans, Engel & Bourguignon, 2024 (dříve součást Termitinae)
  - Podčeleď: Cylindrotermitinae Hellemans, Engel & Bourguignon, 2024 (dříve součást Termitinae)
  - Podčeleď: Forficulitermitinae Hellemans, Engel & Bourguignon, 2024 (dříve součást Termitinae)
  - Podčeleď: Mirocapritermitinae Kemner, 1934 stat. rev. Hellemans, Engel & Bourguignon, 2024 (dříve součást Termitinae)
  - Podčeleď: Mirocapritermes Holmgren, 1914
  - Podčeleď: Neocapritermitinae Hellemans, Engel & Bourguignon, 2024 (dříve součást Termitinae)
  - Podčeleď: Protohamitermitinae Hellemans, Engel & Bourguignon, 2024 (dříve součást Termitinae)
  - Podčeleď: Promirotermitinae Hellemans, Engel & Bourguignon, 2024 (dříve součást Termitinae)
  - Podčeleď: Termitinae Latreille, 1802 sensu novo Hellemans, Engel & Bourguignon, 2024
  - Podčeleď: Cubitermitinae Weidner, 1956
  - Podčeleď: Engelitermitinae Romero Arias, Roisin & Scheffrahn, 2024

Vzájemné vnitřní příbuzenské vztahy mezi jednotlivými čeleděmi zobrazuje následující kladogram:^[3]

Isoptera/Termitoidae

Mastotermitidae

Teletisoptera

Stolotermitidae

Archotermopsidae

	Hodotermitidae

	Hodotermopsidae

Icoisoptera

Kalotermitidae

Neoisoptera

Stylotermitidae

	Rhinotermitidae

	Serritermitidae

Termitogetonidae

Psammotermitidae

Geoisoptera

	Heterotermitidae

	Rhinotermitidae

Význam

Z hlediska významu v ekosystému pomáhají zpracovat těžko zpracovatelné látky a jsou potravou některých vyšších živočichů. Celkově však lze konstatovat, že z hlediska ekosystému jsou termiti velmi prospěšní a například na savanách nebo v tropických lesích umožňuje jejich přítomnost růst mnoha druhů rostlin.^[7]

Negativa

Pro lidi jsou známé převážně člověku škodící zástupci termitů. Některé druhy termitů jsou škůdci dřeva a pro svou schopnost strávit prakticky cokoli mohou lidem působit značné škody. Produkují také velký objem skleníkových plynů. Podle některých zdrojů vypouštějí 10 % světových emisí metanu^[7]

Odkazy

Poznámky

↑ NCBI Taxonomy Browser je uvádí jako Termitoidae,^[2] tedy s příponou odpovídají nekanonické zoologické taxonomické kategorii epičeleď.

Reference

↑ ^a ^b ^c ^d BioLib.cz [online]. Kapitola Isoptera. Dostupné online.
↑ ^a ^b NCBI Taxonomy Browser: Termitoidae
↑ ^a ^b ^c HELLEMANS, Simon; ROCHA, Mauricio M.; WANG, Menglin; ROMERO ARIAS, Johanna; AANEN, Duur K.; BAGNÈRES, Anne-Geneviève; BUČEK, Aleš. Genomic data provide insights into the classification of extant termites. Nature Communications [online]. Springer Nature Limited, 2024-08-07 [cit. 2024-10-02]. Roč. 15, čís. 1: 6724. Dostupné online. ISSN 2041-1723. DOI 10.1038/s41467-024-51028-y. (anglicky)
↑ http://dinosaurusblog.com/2016/02/23/fantasticky-zachovany-druhohorni-hmyz/
↑ http://sciencemag.cz/termiti-stavi-i-ze-skla-oceli-ci-vosku/ - Termiti staví i ze skla, oceli či vosku
↑ EVANGELISTA, Dominic A., et al. An integrative phylogenomic approach illuminates the evolutionary history of cockroaches and termites (Blattodea). www.ncbi.nlm.nih.gov [online]. Royal Society, 2019-01-30 [cit. 2024-10-02]. Roč. 286, čís. 1895. Dostupné online. ISSN 1471-2954. DOI 10.1098/rspb.2018.2076. PMID 30963947. (anglicky)
↑ ^a ^b Termiti chrání tropický les před suchem, zjistili vědci. Plus [online]. 2019-08-03 [cit. 2022-07-23]. Dostupné online.

Literatura

Ze života všekazů, Jan Obenberger, 1949 — kniha je v některých ohledech zastaralá
Bezobratlí (2); Jan Macek; Svět zvířat sv. 11. ISBN 80-00-00918-8

Externí odkazy

Obrázky, zvuky či videa k tématu termiti na Wikimedia Commons
Slovníkové heslo termit ve Wikislovníku
(anglicky) Klíč k určování recentních čeledí a podčeledí termitů (v kapitolách Note1, Note2) (PDF)

[6] NCBI Taxonomy Browser je uvádí jako Termitoidae,^[2] tedy s příponou odpovídají nekanonické zoologické taxonomické kategorii epičeleď.

[BioLib-1] BioLib.cz [online]. Kapitola Isoptera. Dostupné online.

[NCBI-2] NCBI Taxonomy Browser: Termitoidae

[Hellemans_2024-3] HELLEMANS, Simon; ROCHA, Mauricio M.; WANG, Menglin; ROMERO ARIAS, Johanna; AANEN, Duur K.; BAGNÈRES, Anne-Geneviève; BUČEK, Aleš. Genomic data provide insights into the classification of extant termites. Nature Communications [online]. Springer Nature Limited, 2024-08-07 [cit. 2024-10-02]. Roč. 15, čís. 1: 6724. Dostupné online. ISSN 2041-1723. DOI 10.1038/s41467-024-51028-y. (anglicky)

[4] ttp://dinosaurusblog.com/2016/02/23/fantasticky-zachovany-druhohorni-hmyz/

[5] ttp://sciencemag.cz/termiti-stavi-i-ze-skla-oceli-ci-vosku/ - Termiti staví i ze skla, oceli či vosku

[7] EVANGELISTA, Dominic A., et al. An integrative phylogenomic approach illuminates the evolutionary history of cockroaches and termites (Blattodea). www.ncbi.nlm.nih.gov [online]. Royal Society, 2019-01-30 [cit. 2024-10-02]. Roč. 286, čís. 1895. Dostupné online. ISSN 1471-2954. DOI 10.1098/rspb.2018.2076. PMID 30963947. (anglicky)

[:0-8] Termiti chrání tropický les před suchem, zjistili vědci. Plus [online]. 2019-08-03 [cit. 2022-07-23]. Dostupné online.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[pozn. 1]

[6]

[7]